Spring naar inhoud

Erfelijkheidsgraad van hondengedrag begrijpen


Erfelijkheidsgraad van hondengedrag begrijpen

door dr. Carol Beuchat
Met toestemming vertaald en overgenomen van de website van het Institute of Canine Biology

Bij alle dieren worden eigenschappen van de ene op de andere generatie doorgegeven door natuurlijke of kunstmatige selectie. Bij voorkeur worden genen voor gunstige eigenschappen doorgegeven aan de nakomelingen, in tegenstelling tot ongunstige genen. Deze geleidelijke veranderingen in gen frequenties kunnen over vele generaties tot een drastische verandering in vorm en gedrag leiden, en er is geen beter voorbeeld daarvan dan de hond.

Hoe is de wolf, die geen speciale affectie voor mensen heeft, onze partner bij werk en in ons leven geworden? Wat honden onderscheidt van andere dieren is hun opvallende vermogen om met ons mensen op te kunnen schieten. Op verschillende manieren lijken ze ons te mogen en in hun oneindige vermogen tot onvoorwaardelijke liefde en vergeving zijn ze vaak de persoon die wij zouden wilden zijn.

Honden zijn wie ze zijn omdat wij ze geselecteerd hebben op specifieke gedragskenmerken die hen nuttig maakt voor ons als werkhond, bescherming en gezelschap. In sommige gevallen hebben we hun aangeboren gedrag zoals prooidrift aangepast om een hond te maken die besluipt maar niet aanvalt, of aanvalt, maar niet doodt. Dit is gebeurt in een tijdsbestek van duizenden generaties, niet in strak gestructureerde fokprogramma's maar door te fokken met honden die het werk gedaan kregen en honden die dat niet konden te elimineren.

Hoewel sommige doelen zijn veranderd door de tijd heen, behoort selectie op gedragskenmerken nog steeds tot de essentie van veel fokprogramma's. Maar iedereen die het geprobeerd heeft, kan je vertellen dat het niet gemakkelijk is honden te fokken die dat gedrag laten zien wat jij wilt. Een hoog gemotiveerde werk hond kan een luilak voortbrengen en een gezelschapshond met zelf een zacht temperament kan een nakomeling voortbrengen die pittig en nukkig is. Zorgvuldige selectie brengt niet altijd wat fokkers verwachten. De reden is natuurlijk dat het meeste gedrag complex is en niet alleen een reflectie is van de expressie van vele genen, maar ook de invloed van omgevingsfactoren. Het begrijpen van de bijdragen van genen en milieu die gedrag beïnvloeden, is het kernpunt van het debat over “aanleg vs opvoeding”.

In feite is het meeste gedrag een product van zowel aanleg als opvoeding; zowel genen als omgeving beïnvloeden gedrag. Efficiënte selectie voor gewenst gedrag, vraagt begrip van de relatieve rollen die genen en omgeving hebben. Het hulpmiddel wat we hierbij kunnen gebruiken, is een concept genaamd “erfelijkheidsgraad”.

Er bestaan veel misverstanden over de betekenis van erfelijkheidsgraad en, hoewel het gebruik van erfelijkheidsgraden een essentiële rol speelt binnen selectieprogramma's in vele andere gedomesticeerde dieren, worden ze niet veel gebruikt door hondenfokkers. Dat is erg jammer, omdat een fokker die de erfelijkheidsgraad begrijpt het effect van selectie in het fokprogramma substantieel kan verbeteren, niet alleen voor gedrag maar voor elke eigenschap die door zowel genen als omgeving wordt beïnvloed (b.v. Heup dysplasie, obesitas). (Briardinfo.nl: aangevuld met nog wat voorbeelden voor de Briard: vachtkleur, -kwaliteit en -lengte, distichiasis, etc. ).

Dus, wat is een erfelijkheidsgraad?
Het woord suggereert dat het iets te doen heeft met genetica en inderdaad doet dat het, maar waarschijnlijk niet op de manier die jij denkt.

​Dit is een formele definitie van de erfelijkheidsgraad:
De erfelijkheidsgraad is dat deel van de variatie in fenotype van een eigenschap waarvoor de variatie in genotype verantwoordelijk is.

Fenotype is simpelweg de expressie van een eigenschap, of het nu gedrag is, anatomie, functie of wat dan ook. Genotype is de genetische samenstelling van het dier. Dus bijvoorbeeld, als we praten over de erfelijkheidsgraad van agressie bij honden, hebben we het over hoeveel van de variatie in agressie die we zien tussen honden, wordt gekenmerkt door variatie tussen hen in genotype.

In het verlengde hiervan, de variatie van een eigenschap die niet veroorzaakt wordt door verschillen in genen, is een consequentie van niet-genetische factoren, gewoonlijk als “milieu” of “omgeving” aangeduid. Omgeving houdt niet alleen dingen is als temperatuur en fysieke omgeving, maar ook zaken als voeding, geluid, beweging, speelgoed -oftewel alles wat je maar kunt bedenken dat niet genetisch is.

De sleutelwoorden hier zijn fenotype, genotype, omgeving en variatie. Houd er rekening mee dat we het niet over variatie van een eigenschap kunnen hebben als we het slecht over een enkel dier hebben. Om de erfelijkheidsgraad te beoordelen, hebben we het wel over variatie. Daarom, is de erfelijkheidsgraad een zaak van een populatie, niet van een eigenschap. Hier is waar veel mensen de fout ingaan bij de betekenis van de erfelijkheidsgraad. Laten we proberen het duidelijker te maken aan de hand van enkele algemene misvattingen omtrent erfelijkheidsgraden:

Misvattingen Erfelijkheidsgraad

Misvatting 1. "Een erfelijkheidsgraad van 0.25 betekent dat 25% van een eigenschap bepaald wordt door genen”

Ik weet zeker dat je deze al eens hebt gehoord. Kijk eens terug naar de definitie van de erfelijkheidsgraad die we hierboven beschreven:
Een erfelijkheidsgraad is het gedeelte van de variatie in fenotype van een eigenschap die veroorzaakt wordt door de variatie in genotype.

Een erfelijkheidsgraad gaat over variatie in een eigenschap tussen dieren, niet over de expressie van de eigenschap zelf. Als de erfelijkheidsgraad van een eigenschap 0.25 (anders gezegd, 25%) is, betekent dat, dat 25% van de variatie van een eigenschap binnen een groep dieren, veroorzaakt wordt door variatie in hun genen.
In het verlengde hiervan, kunnen we ook zeggen dat 75% van de variatie in onze groep dieren het resultaat is van variatie in de omgeving, de factoren die niet-genetisch zijn.

Misvatting 2. "Een lage erfelijkheidsgraad betekent dat eigenschappen niet bepaald worden door genen"

Ga, wederom, terug naar onze definitie van erfelijkheidsgraad. Een lage erfelijkheidsgraad betekent dat een klein gedeelte van de variatie van een eigenschap in een groep individuen het resultaat is van een variatie in hun genen. Als de erfelijkheidsgraad groter is dan 0, dan hebben genen enig effect op de expressie van die eigenschap. Het kan beperkt zijn, maar tenminste een klein deel van de variatie wordt veroorzaakt door genen.

Hier zit ook een valstrik: een erfelijkheidsgraad van 0 kan zowel betekenen dat een eigenschap niet veroorzaakt wordt door genen (zoals b.v. De kleur van je shirt dat je draagt vandaag), óf dat er geen variatie in de eigenschap is.

Bij voorbeeld, de grote meerderheid van mensen heeft vijf vingers aan elke hand. Het hebben van vijf vingers is absoluut genetisch bepaald, maar de erfelijkheidsgraad van “het aantal vingers” is nul, omdat er geen variatie is in de eigenschap of in de genen voor die eigenschap. En je hebt natuurlijk ook geen gen voor een “rood t-shirt op dinsdag”, hoewel je keuze misschien weergeeft dat je rood vooral aantrekkelijk vindt wanneer je gestrest bent (genen) en je een rood shirt in je garderobe hebt (omgeving).

Evenzo, als er geen omgevingsfactoren zijn die effect hebben op de expressie van een eigenschap die varieert tussen individuen, dan is de erfelijkheidsgraad gelijk aan 1: alle variatie in fenotype van de eigenschap wordt veroorzaakt door variatie in de genen van elk individu.

Misvatting3. "Een erfelijkheidsgraad is een vaste waarde”
Kijk voor de reden waarom dit niet waar is, weer naar de definitie. Een erfelijkheidsgraad refereert aan het gedeelte van de fenotypische variatie die veroorzaakt wordt door genen vs omgeving. Bij voorbeeld, lichaamsgewicht wordt beïnvloed door genen die effect hebben op omvang, maar het wordt ook beïnvloed door voedsel consumptie en hoeveelheid beweging. De nakomelingen van kleine honden hebben de neiging klein te zijn vanwege hun genen, maar honden die meer gevoerd worden en minder beweging krijgen, zullen waarschijnlijk meer wegen dan degene die minder voeding krijgen en meer beweging. Het fenotype (lichaamsgewicht) varieert tussen individuen en een gedeelte van die variatie is het gevolg van genen en de resterende variatie is door de omgevingsfactoren. Bijgevolg, kan de erfelijkheidsgraad van lichaamsgewicht in de ene groep honden erg hoog zijn (als de omgeving en voeding hetzelfde zijn voor alle honden) of het kan laag zijn (als honden zoveel eten als ze zelf willen en een grote keuzevrijheid hebben in mate van spelen en slapen).

Dit is een kernpunt: Een erfelijkheidsgraad is geen vaststaand getal voor een eigenschap. Het weerspiegelt de relatieve bijdrage van genen op de variatie in een eigenschap. Als de variatie van een eigenschap hoog is door variatie in omgevingsfactoren, dan is de erfelijkheidsgraad voor die populatie op dat moment laag.

Je bent waarschijnlijk een beetje verward over dit erfelijkheidsgraad gedoe. Het is absoluut verraderlijk en ik heb enkele voorbeelden van genetica tekstboeken die het zelfs fout hebben! Maar kijk eens naar deze twee Engelstalige video's die denk ik goed zijn in het uitleggen van een erfelijkheidsgraad in de context van gedrag aan de hand van enkele simpele voorbeelden. Daarna, zal ik je vertellen over “de klapper” – het gene wat de erfelijkheidsgraad zo belangrijk maakt om te worden begrepen door fokkers.

"De klapper"
​Hoe belangrijk is het voor fokkers om al deze zever over erfelijkheidsgraad te begrijpen? Heel erg belangrijk, en ik zal je vertellen waarom.

Het verbeteren (of verwijderen) van een eigenschap vereist selectie van die individuen die de beste genen hebben voor de eigenschap die je wilt (of niet). Aangezien we meestal geen idee hebben welke genen betrokken zijn bij complexe eigenschappen, selecteren we op basis van fenotype – de expressie van een eigenschap. We nemen aan dat honden die de eigenschap hebben die wij willen, ook de genen hebben die wij willen en dat die worden doorgegeven aan hun nakomelingen. Maar is deze aanname waar? Misschien niet.

Als de erfelijkheidsgraad van een eigenschap hoog is, dan zal het fenotype een goede weergave zijn van het genotype. De variatie van een eigenschap in een groep dieren weerspiegelt de variatie in overgeërfde genen voor een eigenschap. Het kiezen van honden met het beste fenotype is dan ook het kiezen van honden met het beste genotype.

Máár als een erfelijkheidsgraad van een eigenschap in een populatie laag is, dan is het fenotype van een eigenschap geen goede weergave van genotype. Een hond met een hoge mate van agressie heeft misschien de genen voor een lage mate van agressie, maar een slechte socialisatie of een vervelende ervaring in de puppy-tijd, hebben misschien een groot, negatief effect gehad op de expressie van die eigenschap. Dus, een hond met goede genen kan een slecht fenotype tonen.

Maar je gebruikt alleen fenotype om de beste fok kandidaten te selecteren; je weet niet welke genen ze hebben. Je rekent op je vermogen om de honden eruit te pikken met de beste genen, gebaseerd op jouw inschatting van fenotype. Als variatie in fenotype geen correcte weergave is van de verschillen in genotype, zal je niet erg goed zijn in het identificeren van de beste honden die je moet gebruiken (of niet) in je fokprogramma.

Bedenk nu eens dat je selecteert op temperament. Je fokt niet met dieren met een slecht temperament. Maar de erfelijkheidsgraad van de meeste aspecten van temperament is betrekkelijk laag, omdat de verschillen tussen honden een variëteit aan omgevingsfactoren weerspiegelt waar je geen controle over hebt, of zelfs niets van weet. Je kunt honden verwijderen uit de genenpool die de genen hebben voor een goed temperament, maar slechte ervaringen hadden als puppy.

Als je een hondenfokker bent, is dit een duidelijk probleem. Als een erfelijkheidsgraad laag is, vertelt het fenotype je niet wat je moet weten over genotype. Wat kun je daar aan doen?

Het eenvoudigste is om honden met een gelijk genotype in je beoordeling te betrekken, zoals ouders, broers en zussen en nakomelingen. Als verwante honden niet het temperament hebben dat je wilt, is het onwaarschijnlijk dat ze wel de genen hebben die jij wilt. Evenzo, als goede temperamenten normaal zijn onder verwante honden, dan is het waarschijnlijk dat een hond goede genen heeft, zelfs als de expressie van die eigenschap in die hond niet zo goed is als je zou willen.

Dit is geen argument om met honden te fokken met een slecht temperament. Het is een reden om de best mogelijke inschatting te maken van het genotype van een hond, door ook de fenotypes van nauw verwante honden hierbij te betrekken. Dit is één van die “kind-en-badwater” dingen. Gooi geen belangrijk ding (de genen) weg vanwege vies badwater. (Misschien heb je al eens gehoord van geschatte fok waardes. Dat is een statistische manier om een betere inschatting van het genotype van een hond te maken door de informatie van verwante honden hierbij te betrekken).

Je ziet dat als je eigenschappen wilt verbeteren door selectieve fok, het belangrijk is om de erfelijkheidsgraad van eigenschappen waar je op (of tegen) wilt selecteren, te weten. Als een erfelijkheidsgraad hoog is, zul je een goed resultaat behalen met het kiezen van honden met de genen die je wilt op basis van hun fenotype. Als een erfelijkheidsgraad laag is, weerspiegelt het fenotype minder nauwkeurig het genotype en is het moeilijker om te bepalen welke honden de genen hebben die jij wilt.

Je kunt de efficiëntie van selectie in je fokprogramma verbeteren door dat te doen wat de erfelijkheidsgraad van de eigenschappen waarin je bent geïnteresseerd, te vergroten. Bij voorbeeld, je kunt de eigenschap beoordelen onder condities die zoveel mogelijk hetzelfde zijn voor alle kandidaten. Dit reduceert de variatie in een eigenschap dat het gevolg is van variatie in omgeving en hogere erfelijkheidsgraad betekent dat fenotype een betere voorspeller is voor genotype. Evalueer een nest op hetzelfde moment op dezelfde plaats. Test alle explosieven-honden onder dezelfde gecontroleerde omstandigheden. Beoordeel herder gedrag van werkhonden met dezelfde kudde en onder dezelfde condities als maar mogelijk. Door het reduceren van omgevingsfactoren, zal je een correctere reflectie van genotype zien.

Denk na over de eigenschappen waarop je selecteert in je fokprogramma, bestudeer hun erfelijkheidsgraden en gebruik deze informatie om de efficiëntie in je fokprogramma te verbeteren.

Je kunt meer leren over de erfelijkheidsgraden en genen van  gedrag bij honden in de ICB-cursus "Genetics of behavior and performance".

Geef een reactie

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd. Vereiste velden zijn gemarkeerd met *

error: Content is protected !!